Слишком сложно? Тогда запросите консультацию специалиста!
Наша компания занимается тем, что помогает студентам выполнять различные учебные работы на заказ. Вы можете ознакомиться с перечнем выполняемых работ, а так же с их стоимостью на странице с ценами.
Таблица 2
Таблица 3
Эталоны ответов
Тестовое задание 1:1 - В; 2 - B; 3 - D; 4 - B; 5 - B; 6 - D; 7 - A;
8 - A; 9 - C; 10 - D; 11 - С; 12 - А; 13 - В; 14 - С; 15 - А; 16 - В; 17 - D; 18 - А; 19 - А; 20 - С.
Задание 1. Таблица 1
| Мышцы плеча (сгибатели) | 1. Двуглавая мышца плеча 2. Плечевая мышца 3. Клювовидно-плечевая мышца |
| Мышцы плеча (разгибатели) | 1. Трёхглавая мышца плеча 2. Локтевая мышца |
Таблица 2
| Внутренние мышцы таза | 1. Грушевидная мышца 2. Подвздошно-поясничная мышца 3. Внутренняя запирательная мышца |
| Наружные мышцы таза | 1. Большая ягодичная мышца 2. Средняя ягодичная мышца 3. Малая ягодичная мышца 4. Близнецовые мышцы 5. Квадратная мышца бедра 6. Наружная запирательная мышца 7. Напрягатель широкой фасции бедра |
Таблица 3
Функции мышцМышцы
| Мышцы, поднимающие нижнюю челюсть | 1. Височная мышца 2. Собственно жевательная мышца 3. Медиальная крыловидная мышца |
| Мышцы, выдвигающие нижнюю челюсть вперед | 1. Латеральная крыловидная мышца 2. Медиальная крыловидная мышца |
| Мышцы, производящие выдох | 1. Внутренние межреберные мышцы 2. Прямая мышца живота 3. Косые мышцы живота 4. Поперечная мышца живота |
| Мышцы, отводящие плечевую кость | 1. Дельтовидная мышца 2. Надостная мышца |
| Мышцы, вращающие плечевую кость наружу | 1. Подостная мышца 2. Малая круглая мышца |
| Мышцы, разгибающие предплечье | 1. Трёхглавая мышца плеча 2. Локтевая мышца |
| Мышцы, сгибающие бедро | 1. Подвздошно-поясничная мышца 2. Прямая мышца бедра 3. Портняжная мышца |
| Мышцы, супинирующие стопу | 1. Передняя большеберцовая мышца 2. Длинный разгибатель большого пальца |
| Мышцы, пронирующие стопу | 1. Длинная малоберцовая мышца 2. Короткая малоберцовая мышца |
| Мышца, разгибающая голень | 1. Четырёхглавая мышца бедра |
УЧЕБНЫЙ МОДУЛЬ 5 АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ САМОРЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА: НЕРВНЫЙ МЕХАНИЗМ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ.
Студент должен иметь представление:о значении процесса саморегуляции для самоудовлетворения потребностей человека; об иерархии потребностей человека (по А. Маслоу); о функциональной системе и её компонентах; о критериях оценки деятельности нервной системы; об интегративном характере нервной деятельности.
Студент должен знать:классификацию отделов и общие принципы строения нервной системы; виды нейронов и нервных волокон; синапс (понятие, виды); рефлексы (понятие, виды); рефлекторные дуги; рецепторы, эффекторы; нервный центр; физиологические свойства возбудимых тканей; биоэлектрические явления в нервной и мышечной тканях; виды мышечных сокращений и их механизм; силу мышц, их работу и утомляемость.
Студент должен уметь:использовать физиологические термины.
5.1. СУЩНОСТЬ И ЗНАЧЕНИЕ ПРОЦЕССА САМОРЕГУЛЯЦИИ ДЛЯ САМОУДОВЛЕТВОРЕНИЯ ПОТРЕБНОСТЕЙ ЧЕЛОВЕКА
Организм человека находится под влиянием непрерывно меняющихся, разнообразных условий внешней среды. Обязательное условие выживания организма заключается в необхо-
димости поддержания показателей внутренней среды и функциональной активности органов на относительно постоянном уровне. Гомеостаз- способность биологических систем противостоять изменениям и поддерживать динамическое равновесие внутренней среды организма. Функциональная активность органов и координация их деятельности поддерживается нервной и (или) гуморальной системами регуляции. Нервная регуляцияосуществляется с помощью нервных импульсов и обеспечивает быструю реакцию определённого органа на раздражение. Гуморальная регуляцияосуществляется путём выработки железами внутренней секреции биологически активных веществ (гормонов и др.), поступающих в кровь и влияющих на скорость и направленность обменных процессов.
УЧЕБНЫЙ МОДУЛЬ 5 АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ САМОРЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА: НЕРВНЫЙ МЕХАНИЗМ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ.
Так, для объяснения принципов взаимодействия организма со средой обитания П.К. Анохин создал теорию функциональных систем, утверждающую принципы организации физиологических процессов в целостном организме. П.К. Анохин считал: функция - это достижение организмом полезного приспособительного результата во взаимодействии со средой обитания. Функциональная система - такая организация деятельности отдельных частей организма, которая в итоге даёт полезный приспособительный результат (рис. 5.1).
Согласно указанной теории, в основе поведения - активного взаимоотношения со средой - лежат процессы организации составных частей в систему (в данном случае - систему органов).
Рис. 5.1.Функциональная система поведенческого акта (по П.К. Анохину).
Создав программу поведения, организм борется за неё, преодолевая сопротивление среды, особенности которой учитываются посредством вносимых в программу сенсорных поправок. В результате поведение активно перестраивается по принципу обратной связи.Физиологическая основа обратной связи - рефлекторное кольцо.Главное назначение обратной связи состоит в минимизации любого отклонения управляемого показателя от нормы. Именно так регуляторные системы поддерживают управляемые показатели на постоянном уровне.
Принцип обратной связи важен и для нервной, и для эндокринной системы. Для нервной системы обеспечивается надёжность рефлекторной связи между работающими органами и ЦНС. Принцип обратной связи проявляется в регуляции движений, функций внутренних органов и эндокринных желёз. При гуморальной регуляции сигналом для изменения функциональной активности органа служат изменения концентрации биологически активных веществ. Например, повышение уровня глюкозы в крови стимулирует образование инсулина в поджелудочной железе.
Взаимодействие со средой организма человека характеризуется сложной иерархией(соподчинением) функциональных систем. Управление процессами жизнедеятельности строится по принципу подчинения простого сложному, низших уровней - высшим структурам. Вышележащие отделы мозга контролируют нижележащие.
Высший уровень регуляциифизиологических функций и взаимодействие организма с внешней средой обеспечивает ЦНС. ВНС, управляя функциями органов и систем, подавляя их или стимулируя, осуществляет II уровень регуляции.Эндокринная система составляет III уровень регуляции,влияя на регуляторные процессы с помощью гормонов и других биологически активных веществ. Низшие уровнивнутреннего управления обеспечивают автоматические системы регуляции (саморегуляции),которые поддерживают определённый режим жизнедеятельности, используя общие физические и химические законы. Межнейронные и нейромышечные межклеточные контактыобеспечивают медиаторы.
Знание регуляторных механизмов жизнедеятельности важно для понимания особенностей приспособления организма к изменяющимся условиям внешней среды.
5.2. ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Нервная система играет важную роль в регуляции функций организма и интеграции деятельности его органов и систем. Она осуществляет связь организма с внешней средой. Изучение строения и функций нервной системы необходимо для понимания механизмов развития заболеваний человека, правильной организации его труда и отдыха.
Нервная система состоит из центральногои периферического отделов. Центральная нервная система (ЦНС)представлена головным мозгом,локализованным в черепе, и спинным мозгом,расположенным в позвоночном канале. Головной и спинной мозг состоят из белого и серого вещества. Серое веществопредставлено нейронами и их дендритами. Белое веществосостоит из отростков нервных клеток - нервных волокон (их белый цвет обусловлен миелиновыми оболочками). Нервные волокна образуют проводящие пути,связывающие различные отделы ЦНС, ядра (нервные центры) между собой.
Периферическая нервная системавключает: корешки спинномозговых нервов, спинномозговые и черепные нервы, их ветви, нервные узлы и сплетения.
В зависимости от зон иннервации и некоторых анатомо-физиологических особенностей выделяют соматическую и вегетативную нервную систему. Соматическая нервная системаобеспечивает иннервацию тела - сомы: кожи и скелетных мышц. Она регулирует связи организма с внешней средой с помощью органов чувств. Вегетативная нервная система (ВНС)иннервирует внутренние органы и железы, регулируя обменные процессы во всех тканях и органах, проникая в них по сосудам. В структуре ВНС выделяют симпатический и парасимпатический отделы,а в них, в свою очередь, - центральный и периферический.
5.3. РЕФЛЕКС. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА
Основу нервной регуляции составляет рефлекторная деятельность. Рефлекс- причинно обусловленная ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при обязательном участии нервной системы. Рефлекторный ответ, в свою очередь, действует на стимул. Таким образом, рефлекс - это процесс с обратной связью.
Рефлексы классифицируют в зависимости от названия отделов мозга, необходимых для их осуществления: например, рефлексы спинного мозга, ствола, больших полушарий. Их можно различать и в зависимости от видов рефлекторной деятельности (двигательные, секреторные и др.).
Для возникновения любой рефлекторной реакции необходимо наличие раздражителя и рефлекторной дуги (рис. 5.2). Рефлекторная дуга- путь возбуждения от рецептора до рабочего органа - включает рецептор, афферентный нервный путь, рефлекторный центр, эфферентный нервный путь, эффектор. Импульсы возникают в рецепторах- чувствительных нервных окончаниях. По афферентному (центростремительному) пути нервные импульсы от рецепторов поступают в рефлекторный нервный центрЦНС. Афферентный путьпредставлен чувствительными нервными волокнами афферентного нейрона . В рефлекторном центрепроисходит переработка и переключение импульсов на эфферентный путь. По эфферентному (центробежному) путидвигательные (эффекторные) импульсы от нервного центра достигают исполнительного органа на мышце или железе, которые отвечают на нервные импульсы изменением своей деятельности. Такой орган представлен двигательными и секреторными нервными волокнами эфферентных нейронов, расположенных в ЦНС или вегетативных ганглиях.
Рис. 5.2.Схема рефлекторной дуги соматического рефлекса (А) и вегетативного рефлекса (Б). 1 - рецептор; 2 - чувствительный нейрон; 3 - центральная нервная система; 4 - двигательный нейрон; 5 - рабочий орган (мышца или железа); 6 - ассоциативный (вставочный) нейрон; 7 - вегетативный узел (ганглий).
Простая рефлекторная дуга включает два или три нейрона (дуги рефлексов растяжения, например, коленного). Большинство рефлекторных дуг человека - сложные - включают множество нейронов на разных уровнях ЦНС. Как правило, рефлексы возникают при раздражении не одного, а многих рецепторов, расположенных в оп- ределённых областях тела, называемых в этом случае рефлексогенными зонами.Массаж рефлексогенных зон (воротниковой зоны и других аналогичных областей) играет важную роль для рефлекторного воздействия на внутренние органы.
5.4. НЕРВНЫЙ ЦЕНТР
По центростремительным волокнам импульсы от рецепторов поступают в нервный центр (ядро)- совокупность нейронов, расположенных на разных уровнях ЦНС и контролирующих работу оп- ределённого органа. Одни нервные центры возбуждаются от специфических раздражителей (например, ядра таламуса), другие - от различных раздражителей (нейроны ретикулярной формации и ассоциативных зон коры больших полушарий).
В нервных центрах перерабатывается информация, полученная от рецепторов, и формируется программа ответной реакции на раздражение, зашифрованная в нервных импульсах определённой частоты, амплитуды, продолжительности и адресованная исполнительным органам - мышцам и железам. В нервных центрах возможно самопроизвольное воспроизводство нервных импульсов и их циркуляция по замкнутым цепям нейронов. Центры постоянно пребывают в состоянии некоторого возбуждения или тонуса (его поддерживают как импульсы от рецепторов, так и импульсы от вышележащих отделов мозга). Различают пищевой, дыхательный, сосудодвигательный и другие нервные рефлекторные центры. Их деятельность контролируется различными отделами мозга.
5.5. РЕЦЕПТОРЫ
Рецепторы- чувствительные нервные окончания, в которых энергия внешнего раздражения преобразуется в нервные импульсы (очень слабый переменный электрический ток). В импульсах (биотоках) закодирована информация о раздражителе. Рецептор - начало любой рефлекторной дуги.
Существует несколько классификаций рецепторов. В зависимости от расположения, различают экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы. Экстерорецепторывоспринимают раздражения из внешней среды и расположены в коже, слизистых оболочках, органах чувств (тактильные, болевые, температурные и др.). Интерорецепторырасположены во внутренних органах и сосудах. Они возбуждаются в основном при изменении химического состава внутренней среды и давления в тканях, органах и сосудах (например, хеморецепторы, барорецепторы). Проприорецепторылокализованы в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, капсулах суставов. Они «информируют» ЦНС о тонусе мышц и положении тела в пространстве.
Импульсы от рецепторов по рефлекторной дуге поступают в нервный центр, где происходит «расшифровка» информации. Подробная информация о свойствах рецепторов изложена в модуле 9 (см. 9.1).
5.6. ОБЩИЕ ДАННЫЕ О ФИЗИОЛОГИИ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
Все живые ткани и клетки под влиянием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности. Наиболее яркую ответную реакцию на действие раздражителей демонстрируют нервная, мышечная и железистая ткани, называемые возбудимыми.Основные физиологические свойства нервной и мышечной ткани - возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность.
• Возбудимость - способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.
• Проводимость - способность живой ткани проводить возбуждение.
• Рефрактерность - временное снижение возбудимости ткани, возникающее после её возбуждения.
• Лабильность (функциональная подвижность) - способность тканей в зависимости от обменных процессов возбуждаться определённое число раз в единицу времени.
Возбуждение- активный физиологический процесс, возникающий в тканях под действием раздражителей, - характеризуется рядом общих и специфических признаков. К общим признакам возбуждения относят: изменение уровня обменных процессов в тканях, выделение различных видов энергии - тепловой, электрической,
лучистой. Специфическим признаком возбуждения мышечной ткани считают сокращение; железистой - выделение секрета; нервной - генерацию нервного импульса.
Раздражитель- фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимых тканей. Выделяют раздражители: физические (электрический ток, механические, температурные и др.), химические (кислоты, щелочи и др.) и физико-химические (например, осмотические).
По биологическому признаку раздражители подразделяют на специфические (адекватные) и неспецифические (неадекватные). Специфические раздражителипри минимальных энергетических затратах вызывают возникновение возбуждения только в определённых возбудимых образованиях. Так, адекватный раздражитель для фоторецепторов сетчатки глаза - световые лучи (кванты света). Неспецифические раздражителивызывают ответную реакцию со стороны возбудимых тканей только при достаточной силе и продолжительности воздействия (например, обильное слюноотделение в ответ на раздражение кислотой рецепторов ротовой полости). В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаще всего используют электрический ток (его легко дозировать). Электрический ток - адекватный раздражитель для возбудимых тканей, т.к. их функциональная активность всегда сопровождается электрическими явлениями.
В зависимости от силы воздействия существуют подпороговые, пороговые и надпороговые раздражители. Подпороговый раздражитель- раздражитель такой силы, который не вызывает видимых изменений, но обусловливает возникновение физико-химических сдвигов в возбудимых тканях. Пороговый раздражитель- раздражитель минимальной силы, впервые вызывающий видимую ответную реакцию со стороны возбудимой ткани. Пороговую силу раздражителя называют порогом раздражения или порогом возбуждения. Порог раздражения - мера возбудимости тканей. Между порогом раздражения и возбудимостью существует обратная зависимость: чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость; чем ниже порог раздражения, тем возбудимость выше. Надпороговый раздражитель- раздражитель, сила которого превышает силу порогового раздражителя.
5.6.1. Биоэлектрические явления в нервной и мышечной ткани
Мембранный потенциалили потенциал покоя- разность потенциалов (около 60-90 мВ) между наружной и внутренней поверхностями мембраны мышечной или нервной клетки. При этом наружная
поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к внутренней поверхности, заряженной электроотрицательно.
Потенциал действиявозникает при нанесении на участок нервного или мышечного волокна раздражения достаточной силы и длительности, вызывающего формирование возбуждения. Колебание мембранного потенциала - наиболее важный признак возбуждения. При этом возбуждённый участок заряжается электроотрицательно по отношению к невозбуждённому.
Мембранный потенциалрегистрируют с помощью электродов, введённых внутрь клетки. Потенциал действия можно зарегистрировать двумя способами: с помощью микроэлектродов, приложенных к внешней поверхности волокна (внеклеточное отведение), и микроэлектродов, введённых в цитоплазму (внутриклеточное отведение).
Происхождение потенциала покоя и потенциала действия
Установлено, что в основе биоэлектрических явлений лежат физико-химические процессы. Результат этих процессов - различие концентраций ионов Na+, K+ и Cl- в цитоплазме клетки и окружающей её среде, обусловленное неодинаковой проницаемостью клеточной мембраны для указанных ионов. Так, в цитоплазме нервных и мышечных клеток концентрация ионов К+ больше, а ионов Na+ и Cl- меньше, чем во внеклеточной жидкости. Кроме того, в состав цитоплазмы клетки входят отсутствующие во внеклеточной среде органические анионы (крупномолекулярные соединения, несущие положительный заряд).
Предполагают, что в клеточной мембране для каждого иона существуют специальные каналы. В состоянии покоя мембрана обладает повышенной проницаемостью для ионов К+, проницаемость же её для ионов Na+ резко снижена. При возбуждении проницаемость клеточной мембраны для ионов Na+ резко возрастает и превышает проницаемость для ионов К+. В связи с этим, ионы Na+ лавинообразно устремляются в клетку, что приводит в перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны заряжается отрицательно по отношению к внутренней поверхности. Восстановление исходного уровня мембранного потенциала происходит за счёт резкого снижения натриевой проницаемости и активного переноса ионов Na+ из цитоплазмы клетки в окружающую среду.
Таким образом, возникновение биопотенциалов - функция клеточной мембраны, обладающей избирательной проницаемостью для
ионов. Величину потенциала покоя и потенциала действия обусловливает разница концентраций ионов в системе, состоящей из клетки и окружающей среды.
5.6.2. Фазические и тонические мышечные волокна
Различают два типа мышечных волокон: медленные (тонические) и быстрые (фазические). Некоторые мышцы состоят только из одного вида волокон - быстрых или медленных, другие включают оба вида волокон. Возможность поддержания позы и совершения различных движений - результат наличия в организме двух видов мышечных волокон.
Тонические волокнахарактеризуются большим количеством митохондрий. Кислородное (аэробное) дыхание - источник АТФ в митохондриях. Саркоплазматический ретикулум развит слабо. В ответ на раздражение возникает медленное сокращение мышцы с постепенным расслаблением. Тонические волокна, расположенные в глубоких слоях мышц туловища и конечностей, обеспечивают длительное сокращение мышц и выполняют работу по поддержанию позы.
Фазические волокнасодержат меньше митохондрий. Источником энергии в них служит АТФ, образующийся в результате анаэробных процессов, происходящих без кислорода. Саркоплазматический ретикулум в фазических мышечных волокнах развит хорошо. В ответ на раздражение в них происходит гораздо более быстрое сокращение, чем в тонических мышцах. Утомление и кислородная недостаточность также развиваются быстрее. Фазические мышцы расположены ближе к поверхности тела, обеспечивают частые сокращения, необходимые для быстрых движений.
Быстрые (фазические) мышцы потребляют в единицу времени больше энергии, чем медленные (тонические). Именно поэтому в поддержании позы участвуют исключительно тонические мышечные волокна.
5.6.3. Работа мышц
Находясь под влиянием нервных импульсов, мышцы всегда напряжены, т.е. пребывают в состоянии длительного сокращения. Сокращаясь, мышцы производят некоторую работу, даже если они не поднимают груз. Мышцы передвигают кости и удерживают тело и органы в определённом положении. Эту работу называют тонической. Если мышца при сокращении поднимает груз, то она производит фи-
зическую работу. Величину физической работы можно определить, умножив массу груза в килограммах на высоту подъёма груза в метрах. Джоуль - единица измерения физической работы.
Величина мышечной работы зависит от силы сокращения мышцы и от степени её укорочения. Чем толще мышца, тем она сильнее; чем длиннее мышца, тем выше она поднимает груз. Сила мышцы зависит от анатомических, физиологических и других факторов. Различают анатомический и физиологический поперечник мышцы. Анатомический поперечник- площадь поперечного сечения мышцы в её наиболее широком участке - характеризует толщину мышцы. Физиологический поперечник- сумма площадей поперечных сечений всех мышечных волокон - характеризует силу мышцы. Поэтому мышца с перистым строением сильнее мышцы с продольным расположением волокон.
При физической тренировке происходит рабочая гипертрофия - утолщение мышечных волокон и увеличение их энергетических ресурсов, что увеличивает массу и силу мышц. При этом в мышце происходит ускорение процессов биосинтеза нуклеиновых кислот, белков, гликогена, АТФ. В итоге сила и скорость сокращения мышцы возрастает. При отсутствии нагрузок или в случае длительного пребывания больного в постели возникает противоположное состояние - атрофия.
5.6.4. Работа и утомляемость мышц
Мышцы не могут постоянно находиться в сокращенном состоянии и производить работу, т.к. постепенно их работоспособность снижается. Временное понижение работоспособности мышц, наступающее после работы, называют утомлением.
Наибольшую работу мышца производит при некоторых средних нагрузках, т.к. умеренное растяжение мышцы увеличивает её сокращение. При сильном растяжении мышцы её сокращение ослабляется, поэтому человек совершает наибольшую работу по поднятию или переносу тяжести, если груз не слишком тяжёл и не слишком лёгок. Большое значение имеет ритм работы: слишком быстрая и слишком медленная, монотонная работа быстро приводит к утомлению, а в итоге уменьшается количество выполненной работы.
Теории причин утомления, существующие в физиологии
• Истощение мышцы в результате недостатка питательных веществ и кислорода.
• Уменьшение количества энергетических запасов в мышце (запасы заканчиваются).
• Накопление в мышце кислых продуктов распада (молочная и фосфорная кислоты и другие вещества).
Все указанные процессы приводят к утомлению, но главной его причиной считают возникновение охранительного тормозного процесса в двигательных центрах ЦНС. Это доказали И.М. Сеченов и А.А. Ухтомский. Утомление быстро проходит после активного отдыха. И.М. Сеченов установил, что восстановление работоспособности правой руки после длительной работы происходило полнее и лучше, если в период её отдыха человек производил работу левой рукой. Нервные центры левой руки «заряжают энергией» утомлённые нервные центры правой руки. Впоследствии учёные наметили пути снятия утомления и способы научной организации труда и отдыха.
5.6.5. Механизм сокращения скелетной мышцы
Нервный импульс от моторного нейрона спинного мозга достигает мышцы и распространяется сначала по оболочкам её мышечных волокон, а затем - по системе полостей связанного с этими оболочками саркоплазматического ретикулума. При этом из полостей ретикулума освобождаются ионы Са+, которые накапливаются в цитоплазме и вызывают укорочение миофибрилл за счёт скольжения составляющих миофибриллы актиновых и миозиновых нитей. Причина скольжения - химическое взаимодействие между белками актином и миозином в присутствии АТФ (рис. 5.3). В дальнейшем происходит всасывание ранее освободившихся ионов Са+ в полости саркоплазматической сети и пассивное расслабление миофибрилл. Источником энергии, необходимой для мышечного сокращения, служит АТФ. Запасы АТФ в клетке ограничены. Восстановление энергии происходит благодаря креатинфосфату.
Рис. 5.3.Схема сокращения саркомера. Актиновые нити скользят вдоль нитей миозина
5.6.6. Виды мышечных сокращений
В эксперименте сокращение мышц можно вызвать любым раздражителем: химическим, механическим, электрическим. Для запи-
си и анализа мышечных сокращений используют специальный прибор - электромиограф, записывающий кривую мышечного сокращения - электромиограмму.
В зависимости от условий, в которых происходит сокращение мышц под влиянием нервных импульсов, различают два вида сокращения мышц - изотоническое и изометрическое.
При изотоническом сокращениив основном изменяется длина мышечного волокна, и длина всей мышцы уменьшается на 20% и более. Степень же напряжения мышцы существенно не изменяется. Изометрическое сокращениевозникает при условии закрепления двух концов мышцы. При этом значительно возрастает напряжение мышечного волокна, длина же его практически не изменяется. В целостном организме сокращение мышц никогда не бывает чисто изотоническим или изометрическим. Так, при сгибании конечности в суставе мышцы и укорачиваются, и изменяют степень своего напряжения.
Характер сокращения скелетной мышцы зависит от частоты раздражения (от частоты поступления нервных импульсов). Различают одиночное и тетаническое сокращение мышцы.
Раздражение мышцы или иннервирующего её двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное мышечное сокращение(рис. 5.4). Выделяют три фазы одиночного мышечного сокращения:
Рис. 5.4.Кривая одиночного изотонического мышечного сокращения. А - изотоническое сокращение: 1 - момент раздражения; 2 - латентный период; 3 - фаза укорочения; 4 - фаза расслабления; 5 - отметка времени 10 мс. Б - кривая одиночного изометрического сокращения мышцы кошки: а - потенциал действия; б - сокращение; t - отметка времени 10 мс.
скрытый (латентный) период, период возбуждения, период укорочения и период расслабления.
В естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные импульсы, а «залп» нервных импульсов. Именно на такой «залп» мышца отвечает длительным сокращением. Длительное, стойкое сокращение мышцы получило название тетанического сокращенияили тетануса.К тетанусу способны только скелетные мышцы. Если импульсы поступают редко и каждый из них приходится на тот момент, когда мышца уже начала расслабляться, то возникает зубчатый тетанус.Зубчатый тетанус получил название неполного, несовершенного тетануса (клонуса). Если импульсы сближены настолько, что каждый последующий приходится на время, когда мышца еще не успела расслабиться, то возникает длительное непрерывное сокращение, получившее название гладкого, совершенного тетануса.
Совершенный тетанус- нормальное рабочее состояние скелетных мышц - обусловлен поступлением из ЦНС нервных импульсов с частотой 40-50 в секунду.
Зубчатый тетанусвозникает при частоте нервных импульсов до 30 импульсов в секунду.
Если мышца получает 10-20 импульсов в секунду, то она пребывает в состоянии мышечного тонуса.Тонус мышцы - состояние устойчивого, умеренного, непроизвольного напряжения, обусловленного неодновременным возбуждением моторных единиц. Мышцы, находящиеся в состоянии тонуса, реагируют на раздражитель быстрее и сокращаются сильнее. Внешнее проявление тонуса - наличие определённой степени упругости мышцы. Во время эмоционального или умственного напряжения тонус различных мышц усиливается, при глубоком расслаблении - уменьшается. Данный факт используют в массаже.
Кроме тетануса, существует ещё одна разновидность длительного сокращения мышц - контрактура.Мышца в подобном состоянии длительно остаётся плотной и болезненной при пальпации. Контрактура сохраняется и при прекращении действия раздражителя. Она возникает при нарушении обмена веществ или изменении свойств сократительных белков мышечной ткани.
5.6.7. Понятие об оптимуме и пессимуме
Н.Е. Введенский показал, что ответная реакция мышцы при увеличении силы или частоты раздражителя не может беспредельно возрастать. На нервно-мышечном препарате лягушки установили, что
при нарастании частоты раздражителя от 10 до 50 импульсов в секунду регистрируется увеличение амплитуды мышечного сокращения. Максимальную ответную реакцию обнаруживали при частоте раздражителя 40-50 импульсов в секунду. Дальнейшее увеличение частоты раздражителя приводило к снижению амплитуды мышечного сокращения или к отсутствию реакции мышцы. Изменение реакции мышцы в зависимости от силы и частоты раздражения позволило Н.Е. Введенскому сформулировать определение оптимума и пессимума.
• Оптимум (наилучший) - сила и частота раздражителя, вызывающая максимальное по амплитуде мышечное сокращение.
• Пессимум (наихудший) - такая чрезмерная сила и частота раздражителя, которая приводит к резкому уменьшению амплитуды мышечного сокращения или обусловливает отсутствие реакции мышцы.
Реакцию мышцы на пессимальный раздражитель Н.Е. Введенский связывал с понижением лабильности (функциональной подвижности)нервной ткани. В результате снижения лабильности падает возбудимость, происходит замедление скорости проведения возбуждения и удлинение рефрактерного периода. В итоге снижение лабильности приводит к блокаде проведения возбуждения. Пессимальная реакция развивается именно в синапсе, как наиболее низколабильном образовании.
5.6.8. Функции нейронов
Виды нейронов (классификация учитывает особенности выполняемых функций).
• Афферентные нейроны (сенсорные, чувствительные).
• Эфферентные нейроны (эффекторные, моторные, двигательные).
• Вставочные нейроны (промежуточные, ассоциативные).
• Тормозящие нейроны.
• Возбуждающие нейроны.
• Нейросекреторные нейроны.
Афферентные нейронырасположены вне головного и спинного мозга в узлах (ганглиях) периферической нервной системы. Они принимают чувствительный импульс от рецептора и передают его в ЦНС. Длинные отростки афферентных нейронов направляются на периферию и заканчиваются чувствительными окончаниями - рецепторами.Короткие отростки проходят в спинной или головной мозг в составе
задних корешков спинномозговых нервов (или корешков черепных нервов). Вставочные нейроны,локализованные в ЦНС, анализируют полученные импульсы и адресуют их двигательным нейронам. Двигательные нейронырасположены в ЦНС и на периферии, в вегетативных узлах. Они посылают двигательные импульсы к исполнительным органам по аксонам, заканчивающимся эффекторами.В зависимости от действия, производимого на другие нейроны или эффекторы, различают тормозящие и возбуждающие двигательные нейроны.Выделяют также нейросекреторные клетки,синтезирующие гормоны и объединяющие нервную и эндокринную систему.
5.6.9. Свойства нервных волокон
Проведение нервных импульсов происходит по отросткам нервных клеток - нервным волокнам,обладающим возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью и лабильностью. В связи с высоким уровнем обменных процессов, возбудимость и лабильность нервного волокна выше, чем в мышечной клетке, а рефрактерный период короче. Малую утомляемость нервного волокна объясняют небольшими энергетическими затратами при их возбуждении, при этом восстановительные процессы протекают быстро. Кроме того, в организме нервные волокна постоянно не получают достаточную нагрузку: нервные центры подают на периферию не более 50-100 импульсов в секунду, а нервное волокно, обладая высокой лабильностью, может воспроизводить до 2500 импульсов в секунду.
Для предотвращения рассеивания нервных импульсов все аксоны нейронов покрыты тонкой серой изолирующей безмякотной (шванновской) оболочкой,образованной клетками нейроглии. Кроме того, соматические и часть вегетативных нервных волокон обладают дополнительной, расположенной снаружи толстой белой мякотнойили миелиновой оболочкой.Миелин, выделяемый шванновскими клетками, состоит из жироподобных веществ - гликолипидов. Через равные промежутки мякотную оболочку прерывают перехваты Ранвье.Благодаря наличию перехватов нервный импульс продвигается скачкообразно, со скоростью до 120 м/с. Большинство спинномозговых и черепных нервов покрыто миелиновой оболочкой.
Нервные волокна классифицируют по скорости проведения возбуждения и другим признакам. В зависимости от скорости проведения возбуждения различают три типа нервных волокон - А, В и С. Волокна типа А имеют миелиновую оболочку, скорость проведения
возбуждения в них достигает 70-120 м/с. Волокна типа В - преимущественно преганглионарные волокна ВНС - тоже миелинизированы. Волокна типа С - безмякотные волокна очень малого диаметра (1 мкм), скорость проведения возбуждения в них составляет 3 м/с. В основном это постганглионарные симпатические волокна. Чем больше диаметр нервного волокна, тем выше скорость проведения возбуждения по нему.
По функциям различают чувствительные (афферентные, центростремительные) и двигательные (эфферентные, центробежные) нервные волокна. Их обнаруживают как в соматическом, так и в вегетативном отделах нервной системы.
Пучок нервных волокон образует нерв (нервный ствол),окружён- ный соединительнотканной оболочкой. В нерв обы
